Utricularia capilliflora群＊１疑似交尾による受粉を示唆する観察結果について
Allen Lowrie
意訳：斉藤 央
Utricularia capilliflora群の中の命名済の種はU.capilliflora F.mull,U.dunlopii P.Taylor, U.dunstaniae F.Lloyd, U.antennifera P.taylor です。この魅惑的な群の中の全ての種は、アンテナの様な花冠上唇と、柱頭とやくに続く開いた喉を備えた、肉色の、昆虫の様に見える花をつける点で、似通っています。
どの種も熱帯オ−ストラリア北部に見られ、好適な自生地は普通、雨期の間は浅く冠水しています。自生地は乾期の初め頃は湿気を保っているが、乾期の終わり頃には完全に干上がります。幸いにも私は幾度もこれらの全ての種を観察、研究することができました。 ここの種を見分ける基本的な形態の特徴は以下の通りです。
U.capilliflora
花茎に花は一輪。花冠には細い５枚の下唇裂片があり、中央の裂片は両わきの裂片よりわずかに短い。距は基部が短い円錐形、先端は陰嚢のような形、包と小包片は下端で花茎に合着し、卵形。U.dunlopii
花茎には複数の花。花冠には細い３枚の下唇裂片があり、中央の裂片は両わきの裂片よりもかなりくなる。距は基部が細い筒状、先端は卵形で、横から潰された様に扁平である。包と小包片は下端よりやや下で花茎に合着しており、上側裂片は卵形で、下の部分は筒状で、花茎の回りをスカ−トの様に取り巻いている。
U.dunstaniae
花茎に花は一輪。花冠には三角形の下唇裂片が一枚で、両脇の裂片を欠く。距は基部が筒状で、先端は陰嚢のような形、包と小包片は下端で花茎に合着し、卵形。
U.antennifera
花茎に花は一輪。花冠には３枚の短い下唇裂片があり、両脇の裂片は中央の裂片とは直角。距の先端は横断面が紡錘形、基部は円錐形。包と小包片は下端で花茎に合着し、卵形。
また私はHerbalium Lowrieanum＊２に属する標本から、明らかにこの群に近縁の別個の、しかし未命名の種を識別しました。この極めて限定的な収集物は熱帯気候のクイ−ンスランド州北部のヨ−ク岬の、ヘリコプタ−を使って移動するような辺鄙な自生地からもたらされたおのです。問題の標本は葉や捕虫嚢を欠き、残念ながらこのような不十分な標本では種の命名に必要なタイプ標本としては不充分です。＊３ この新種は距の形の類似と３枚の花冠下唇裂片から、外見はU.dunlopiiと最も良く似ており、新種とU.dunlopiiとは以下の点で相違があります。
U.sp "Cape York"
花茎に花は一輪。花冠には細い３枚の下唇裂片があり、中央裂片は両脇の裂片よりもやや長くなる。距の基部が細い筒状、先端は卵形で、横から潰された様に扁平。包と小包片は下端で花茎に合着し、包は卵形、小包片は包に融合し、全体は先端が欠けた卵形に見える。
クイ−ンスランド州北部での最新の発見はU.capilliflora群の東側の地理的分布をかなり押し広げました。それまではこの群はノ−ザンテリトリ−の北部とやや西では西オ−ストラリア州北部のミッチェル高原からしか知見がありませんでした。 ヨ−ク半島の自生地は今まで知られてきたノ−ザンテリトリ−の自生地からカ−ペンタリア湾を横切って約1,000km 真東に位置します。しかし、海岸線の距離は湾岸を東にたどると実にほぼ2,000km に達します。
私は西オ−ストラリア州のベバリ−スプリングでU.antennifera を採集しており、それで、西オ−ストラリア州におけるこの群の分布範囲は従来の知見より200km 以上これら２つの発見はU.capilliflora群に対する種の潜在的な分布域を熱帯北部オ−ストラリア海岸のほぼ3,500km に及ぶ範囲に広げた勘定になります。この群が自生しそうな場所はこの地域の全域に至って存在する事が知られており、U.capilliflora群に近縁の更なる種が植物学的に未調査の区域に存在するかもしれない事を示唆しています。タヌキモ属における他花受粉の過程は、ムシトリスミレ属やゲンリセア属で見られるものと似通っています。これら３属はタヌキモ科に属しています。
柱頭という舌の様な突起が、花糸に支えられ花粉の詰まった一対のやくの上に位置しています。やくを隠している舌状の突起の下側の表面は柱頭として機能せず＊４、突起の上側の表面。つまり入口に向いた側は柱頭として機能します。
受粉の過程は以下のような流れになります。
一般には密にありつくべく、花冠の距の末端部に近付く為にはポリネ−タ−（花粉の運び屋）となる昆虫は舌状突起の柱頭として機能する上側表面を押しのけて通らねばならず、そこに前に訪ねた花からの花粉が付けられます。そして舌状突起の下側を通ってすぐやくを素通りします。ポリネ−タ−が花冠から後ろ向きに脱出する時、やくからの花粉が昆虫になすり付けられます。ポリネ−タ−が出ていく際に自家受粉が絶対に起こらない様に（家の壁の）猫ちゃん専用玄関の様に舌状突起は上に向かって曲がり、柱頭として機能する面が後退するポリネ−タ−に触らない様になっています。
U.capilliflora群に属する種と混成する遠縁のタヌキモ属の種、例えばU.leptoplectra U.kamienskii U.chrysantha U.limosa U.caerulea U.lasiocaulis などは密のある距の喉の入口が閉じています。ポリネ−タ−が喉を通って密のある距へと近付くには花冠の上唇と下唇がふれ合って閉じた口をこじ開けねばなりません。然るに、U.capilliflora群の種は喉の入口が開いて穴状になっています。
タヌキモ属で喉の入口が閉じているほとんどの種は、日中にその色鮮やかな花を際立って目立たせます。このような花のタイプは旗の様な花冠とも相挨って、遠くを飛んでいるポリネ−タ−にも（密のある花としての）目印となり得ます。
U.capilliflora群の種は日中のほとんどの時間においても花が目立ちません。実の所、肉色の花は日中は目立った姿勢の観察者にはほとんど見えないのも当然なのです。
しかし、日の出直後と日没前、太陽の高度が水平線から１５度位になると、U.capilliflora群の種の肉色の花は斜めの太陽光線を受け、目を見張るような金色かかった黄銅色に輝きます。同じ頃、U.capilliflora群の植物の生息地の他の草木は、影に覆われて天頂の光りもない元で、暗い色となります。
U.capilliflora U.dunlopii U.antenniferaの花は水面から充分に上に突き出ており、細身の直立した花茎にやや下向きに、前向きに位置して付いています。U.dunstaniaeの花も似たような前向きの、やや下向きの角度付きで咲きますが、花を支える花茎はかなり目に付き多肉質で、水面に対して垂直ではなく、４５度程の角度がついていて、水面すれすれの場所に位置しています。花茎が直立すると細身、多肉質で目に付くと低く斜め、という適応は、低い角度の光線の元で、花茎が花ほど照らされない状態を保証しています。花茎は周囲の闇に素直に溶け込み、花は空中に浮かんでいる様にも見えます。
宙に浮き、輝いて、昆虫に似た花の生き物めいた効果は、僅かなそよ風で前後に揺れる動きで一層高められます。興味深い事実として、日の出後と日没前の花が照り輝く時間が、熱帯オ−ストラリア北部で昆虫が活発に活動する時間でもあります。周知の事実ですが、西オ−ストラリア州南西部原産のラン、とりわけCaladenia,Drakaea,Cryptostylis各属の種は雌の蜂の擬態をしています。おなじこれらの種がポリネ−タ−の雌にただ外見を似せるだけでなく、強烈な性フェロモンを発散していることも明らかになっています。これらの刺激に雄の蜂は抗いようがなく、騙されてランの花と交尾をするはめになります。疑似交尾の過程で花粉が受け渡しされ、ランの他花受粉が達成されます。
U.capilliflora群の種は、明らかに昆虫の擬態をしています。私の仮説は、花がポリネ−タ−たる昆虫の雌を擬態しているというものです。雄の昆虫は外見の粉飾だけではなく性フェロモンの放出も手伝って、雌に似た花に性的に惹かれます。開いた穴状の花への入口は雄の昆虫の疑似交尾行為の際に使われ、その行為の中で、花粉の受け渡しが行われます。
U.capilliflora群の種のポリネ−タ−を発見すべく、私は現地で多くの時間をかけて観察しましたが、成果はありませんでした。幾許か重要そうな唯一の目撃例ではU.dunstaniaeの花冠の上にミズグモが居座り、腹を距と平行にして短い後ろ足で距を掴み、二対の長い前足を一対の中足と共に前に投げ出し、花冠上部の糸状の裂片に添えていました。ミズグモは明らかに身体を花の形に似せていました。生憎その時私はすぐにミズグモを捕まえてしまい、花と交尾しようとしているか見極められませんでした。ミズグモは花の形を擬態して存在を隠し、獲物、この場合は真のポリネ−タ−を待ち伏せしていただけかもしれません。U.capilliflora群のそれぞれの種が今起こっている進化によって自ら選んだポリネ−タ−を忠実に擬態すべく花冠の形を進化させてきた可能性はかなり濃厚です。群れの中に見られるバリエ−ションは単一の種のポリネ−タ−が目下知られている５種全てに受粉を行っている訳ではない事を暗示しています。ポリネ−タ−となる昆虫が１種類しか存在しないと仮定するには、これらの種の花には大きさや形の変異が多すぎるのです。
＊１ 原文group に対する仮訳。複数の近縁種の集合を意味する。
＊２ 詳細不明だが、著者の私設標本庫のことと思われる。
＊３ ミミカキグサ類では花序のみの標本から新種が記述される例が幾つかあり、Taylor(1989)でもU.delicatula, U.pierreiなどが認められている。著者の態度はかなり慎重な部類に入るだろう。
＊４ 原文ではstigmatic.訳者の経験ではP.primulifloraやU.sandersonii の雌蕊が付いても結実せず、この文も同様の意味を指すと思われる。